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Stichopilium variabilis

Citation: Stichopilium variabilis Popofsky 1908

Type locality: Deutsche SudpolarExpedition, Fahrt im Eise 15. März 1903, 0—50 m (3); 0—300 m (1) Plankton, ice covered area of Southern Ocean, 15th March 1903

Type repository: No information given

Family (traditional): Theoperidae

Schale aus vier Stücken (ausgebildet wahrscheinlich mehr) bestehend, welche durch drei deutliche Einschnürungen voneinander getrennt werden. Schalenmündung offen (ob immer??). Kopf halbkuglig mit kleinen, runden Poren und einem konischen, oft auch dreikantigen Horn, in dessen Kanten auch vereinzelte Poren (Taf. XXXV, Fig. 4) auftreten können. Das dein Gipfel aufgesetzte Horn erreicht höchstens die Länge des kleinen Kopfes. Deutlich abgesetzt vom Kopf ist der breit-glockenförmige Thorax, an dessen unterem Rand die drei Stacheln hervortreten, die aber auch eine Zeitlang in der Wandung des Abdomens verlaufen können, um erst dann sich wenig über die Schale zu erheben. Thorax mit unregelmäßig runden, ziemlich großen Poren. Vom Thorax deutlich abgesetzt das tonnenförmige oder mehr zylindrische oben und unten etwas verengte Abdomen, doppelt so lang als der Thorax, das breiteste Stück der ganzen Schale. Im Abdomen befinden sich auch die größten der unregelmäßig runden Poren. Vom oberen Rand des Abdomens ziehen in den meisten Fällen die drei am unteren Rand des Thorax aus der Schale tretenden Stacheln ein Stück in der Wandung der Schale entlang, um sich mit einem kurzen dornigen Ende, etwas über die Mitte des Abdomens hinaus, über die Schalenoberfläche zu erheben (Taf. XXXV, Fig. 4, 7). In manchen Fällen (Taf. XXXV, Fig. 6) sind überhaupt keine äußeren Stachelenden vorhanden. In anderen wieder erheben sich die drei Stacheln sogleich beim Austritt aus dem Innern aus dem oberen Rand des Abdomens. Sie verlaufen dann etwas gekrümmt, mit der Oberfläche des Abdomens gleich mit welcher sie durch sekundäre Skelettbalken verbunden werden, so daß drei geflügelte Anhänge entstehen. Außer diesen drei Stacheln, die sich auch in das Innere fortsetzen, sah ich auch in einem Falle (Taf. XXXV, Fig. 6), nicht ganz in der Mitte der Schale, einen etwas gebogenen Stachel den ganzen Hohlraum, vom Kopf bis zur Schalenmündung, durchziehen. Es ist das sicher derselbe Stachel, der bei einer ganzen Anzahl Dicyrtiden auftritt und der - wenn nicht bei dieser Art (was sehr wahrscheinlich), so doch bei anderen schon von Haeckel beschriebenen Spezies - bei geschlossener Schale dem letzten Schalenstück als Pendant des Kopfhornes aufsitzt (Haeckels Vertikal - Basal - Stachel). Solche Arten enthalten die Genera Stychopera und Cyrtopera.
Wahrscheinlich ist es der Apikalstachel (Jørgensen), der anstatt die Seite der Wandung an irgend einer Stelle zu durchbrechen den ganzen Innenraum durchzieht. Derselbe Stachel tritt auch (zusammen mit den anderen vier) bei später zu erwähnenden Arten der Stichocyrtiden auf, tritt aber da deutlich zutage, wie bei den Dicyrtiden. In besonderer Weise wird das Postabdomen, bei den bisher beobachteten Individuen nur aus einem Ringe bestehend, von dem Abdomen abgegrenzt, nämlich von einem um das Skelett gleichmäßig herumlaufenden, oft etwas erhabenen Ring. Das Postabdomen ist weniger breit als das Abdomen und an der Mündung allmählich verengt. Daraus, sowie aus dein in der Mitte abwärtsstrebenden Apikalstachel, der wohl zum Horn auf dem letzten Schalenstück wird, sowie aus dein unregelmäßigen, oft mit Zähnchen besetzten Rand des Postabdomens ist zu schließen, daß das Skelett der beobachteten Individuen noch kein vollständiges war, daß das fertige Skelett eine völlig geschlossene Schale mit Horn auf dem letzten Gliede ist, so daß die ganze Schale aus fünf bis sechs Gliedern bestünde.

Shell consisting of four segments (probably more), which are separated from each other by three distinct constrictions. Shell mouth open (if always??). Cephalis hemispherical with small, round pores and a conical, often triangular horn, in the edges of which isolated pores may also appear (Plate XXXV, Fig. 4). The horn attached to the top reaches at most the length of the small cephalis. Clearly separated from the cephalis is the broad, bell-shaped thorax, at the lower edge of which the three spines emerge, which can also run for a while in the wall of the abdomen and only then rise slightly above the shell. Thorax with irregularly round, fairly large pores. Clearly separated from the thorax is the barrel-shaped or more cylindrical abdomen, slightly narrowed at the top and bottom, twice as long as the thorax, the widest part of the entire shell. The largest of the irregularly round pores are also located in the abdomen. In most cases, the three spines emerging from the upper edge of the abdomen at the lower edge of the thorax extend along the wall of the shell and reach over the surface of the shell with a short thorny end, slightly beyond the middle of the abdomen and slightly elevated above the shell surface (Plate XXXV, Figs. 4, 7). In some cases (Plate XXXV, Fig. 6) no external spine ends are present at all. In others, the three spines rise from the upper edge of the abdomen as soon as they emerge from the interior. They then run somewhat curved, above the surface of the abdomen, to which they are connected by secondary skeletal beams, so that three winged appendages arise. In addition to these three spines, which also continue into the interior, I also saw in one case (Plate XXXV, Fig. 6), not quite in the middle of the shell, a somewhat curved spine extending throughout the entire cavity, from the cephalis to the mouth of the shell. This is certainly the same spine that occurs in a number of dicyrtids and which - if not in this species (which is very likely), then in other species already described by Haeckel - sits on the last segment of the shell as a counterpart to the cephalis horn when the shell is closed ( Haeckel's vertical - basal - spine). Such species include the genera Stychopera and Cyrtopera.
It is probably the apical spine (Jørgensen), which instead of breaking through the side of the wall at any point runs through the entire interior. The same spine also occurs (together with the other four) in species of stichocyrtids to be mentioned later, but is clearly visible there, as in the dicyrtids. In a special way, the post-abdominal segment, which in the individuals observed so far consists of only one ring, is separated from the abdomem, namely by a ring that runs evenly around the skeleton and is often somewhat raised. The post-abdominal segment is less wide than the abdomen and gradually narrows at the mouth. From this, as well as from the apical spine extending downwards in the middle, which probably becomes the horn on the last piece of shell, as well as from the irregular edge of the postabdominal segment, often covered with teeth, it can be concluded that the skeleton of the individuals observed was not yet complete; that the finished skeleton is a completely closed shell with a horn on the last segment, so that the entire shell would consist of five to six segments. [gt/dbl]

Cephalis length 17µm, maximum width 21µm; Thorax length 30µm, maximum width 46µm; length of adult abdomen with 2 or more segments 100µm, maximum width 80µm; length of cephalis horn 15µm.

Die interessante Art ist äußerst variabel und ist ein typisches Beispiel dafür, wie wenig die Haeckelschen Bestimmungsmerkmale oft anwendbar sind, indem nämlich bei dieser einen Art schon Ordnungs-, Sektions-, Familien- und Genus - Merkmale ineinander fließen. Wie am besten ein Blick auf die vier Zeichnungen lehrt, gehören die dort abgebildeten Individuen unzweifelhaft einer Art an, und doch könnte und müßte man sie nach Haeckel in ganz verschiedenen Gattungen unterbringen.
Das auf Taf. XXXV, Fig. 5 dargestellte Entwicklungsstadium, bei dem äußerlich, außer dem Horn keine Stachelanhänge sichtbar waren, zeigt drei Schalenstücke, würde also in die Sektion Tricyrtida, Familie Theocyrtidae, Gattung Theoconus gehören. Das auf Taf. XXXV, Fig. 6 dargestellte Exemplar besaß gleichfalls keine äußeren radialen Stachelanhänge, aber vier Schalenstücke, würde also in der Sektion Stichocyrtida der Familie Lithocampidae, Genus Stichocorys zuzuweisen sein. Man könnte aber auch wegen des im Innern der Schale abwärts- steigenden freien Stachels ebensogut eine neue Gattung innerhalb der Familie Lithocampidae errichten.
Das Taf. XXXV, Fig. 4 dargestellte und von mir als Normalform betrachtete Individuum zeigt, nachdem die Stacheln zum Teil in der Wand des Abdomens verlaufen sind, drei einfache, radiale Anhänge, die frei nach außen stehen. Die vier vorhandenen Schalenstücke würden die Radiolarie im Verein mit dem eben Erwähnten (wie das auch oben geschehen ist) der Familie Podocampidae, Gattung Stichopiliurn zuweisen.
Das Exemplar auf Taf. XXXV, Fig. 7 müßte wegen der vier Schalenstücke und den drei geflügelten Anhängen dem Genus Artopilium der Familie Podocampidae angehören.
Also vier Individuen derselben Spezies müßten in ebensoviel Genera und drei verschiedenen Familien, welche zwei Sektionen angehören untergebracht werden. Und doch ist bei kritischer Auswahl unter den zur Verfügung stehenden Gattungen bei Beschränkung auf eine wahrscheinlich noch nicht das Richtige getroffen, da alle beobachteten Individuen vielleicht Entwicklungsstadien darstellen, welche zu Tieren mit fünf- bis sechskammriger Schale führen, die auf der letzten Kammer ein Basalhorn tragen, was der Gattung Stichopera und Cyrtopera entsprechen würde. Die erstere besitzt nun wieder solide, die letztere gegitterte radiäre Anhänge. Da beides bei unserer Art vertreten ist, hätte man auch wieder zwischen beiden genannten Gattungen die Wahl. Also stehen für eine Art nicht weniger als sechs Gattungen zur Verfügung, ein Zeichen, daß der Radiolarienspezialist mit außerordentlichen Schwierigkeiten zu kämpfen hat, da dieses Einzelbeispiel sich oft, fast bei jeder Spezies der Spumellarien und Nassellarien wiederholt. Aber auch ein weiteres Zeichen, daß das Svstem revisionsbedürftig ist. Schwierigkeiten, und zwar keine leichten, werden jedoch für absehbare Zeiten bestehen bleiben, da es außerordentlich schwer ist, phylogenetische Entwicklungsstadien von ontogenetischen zu trennen.
Aus den eben erörterten Gründen wurde die Art mit einem Fragezeichen versehen in die Gattung Stichopilium aufgenommen.

This interesting species is extremely variable and is a typical example of how little Haeckel's identifying characteristics are often applicable, as in this one species order, section, family and genus characteristics already flow into one another. As can best be seen from a look at the four drawings, the individuals depicted there undoubtedly belong to one species, and yet, according to Haeckel, they could and should be placed in completely different genera.
The developmental stage shown on Plate XXXV, Fig. 5, in which no spiny appendages were visible externally except for the horn, shows three segments of shell and would therefore belong to the section Tricyrtida, family Theocyrtidae, genus Theoconus. The specimen shown on Plate XXXV, Fig. 6 also had no external radial spiny appendages, but had four segments of shell, and would therefore be assigned to the section Stichocyrtida of the family Lithocampidae, genus Stichocorys. However, because of the free spine that descends inside the shell, one could just as easily create a new genus within the family Lithocampidae.
The individual shown in Plate XXXV, Fig. 4, which I consider to be a normal form, shows, after the spines have partly run in the wall of the abdomen, three simple, radial appendages which stand freely outwards. The four existing segments of shell would assign the radiolarian, in conjunction with what has just been mentioned (as was also done above), to the family Podocampidae, genus Stichopilium.
The specimen on Plate XXXV, Fig. 7 would have to belong to the genus Artopilium of the family Podocampidae because of the four segments of shell and the three winged appendages.
So four individuals of the same species would have to be housed in as many genera and three different families that belong to two sections. And yet, making a critical selection from the available genera, one limits it [by following Haeckel's criteria-dbl] to one that is probably not the right choice, since all observed individuals may represent developmental stages that lead [probably] to animals with a five to six-chambered shell, which have a basal horn on the last chamber, and which would correspond to the genera Stichopera and Cyrtopera. The former has solid radial attachments, the latter latticed radial appendages. Since both are represented in our species, you would again have the choice between the two genera mentioned. So there are no less than six genera available for a species, a sign that the radiolaria specialist has to contend with extraordinary difficulties, since this single example is often repeated in almost every species of spumellaria and nassellaria. But it is also another sign that the system is in need of revision. Difficulties, and not easy ones, will remain for the foreseeable future, however, since it is extremely difficult to separate phylogenetic developmental stages from ontogenetic ones.
For the reasons just discussed, the species was included in the genus Stichopilium with a question mark. [gt/dbl]

References:

Popofsky, A (1908). Die Radiolarien der Antarktis (mit Ausnahme der Tripyleen). Deutsche Sudpolar-Expedition 1901-1903. 10(3): 183-305. gs O

CATALOG OF ORIGINAL DESCRIPTIONS: Stichopilium variabilis Popofsky 1908

Stichopilium variabilis

References:

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